一 : 50S核糖体亚基

死海盐盒菌（Haloarcula marismortui）50S核糖体亚基的三维分子结构图。(www.61k.com）分子中淡蓝色部分为核糖体蛋白质，淡橙色及黄色部分为rRNA单链，下同。位于分子核心的亮绿色部分是70S核糖体的活性中心。^[1]

50核糖体亚基是原核细胞内70S核糖体中的较大亚基。该亚基由一条5S rRNA、一条23S rRNA及约34个核糖体蛋白质分子构成，在原核翻译中负责在tRNA转运来的氨基酸分子之间形成肽键。50S核核糖体亚基是某些抗生素（如氯霉素、氯洁霉素及截短侧耳素等）的结合位点，这些抗生素可通过阻断蛋白质生物合成来杀灭细菌。

50S核糖体亚基：组成与结构

50S核糖体亚基是70S核糖体中较大的亚基，由多种核糖体蛋白质及两种rRNA结合形成。50S核糖体亚基中的rRNA分子不仅具有二级结构，还在二级结构的基础上建立了更复杂的三级结构。50S核糖体亚基中RNA的三级结构是70S核糖体维持一定形态并产生催化活性的关键。

研究人员通过利用电子显微镜及X射线晶体学方面的技术获得了死海盐盒菌（Haloarcula marismortui）50S核糖体亚基2.4?分辨率的电子密度图。

50S核糖体亚基的质量约为30S核糖体亚基的两倍。Steitz实验室于2000斗制作的50S核糖体亚基结构模型中，包含该实验室测定的50S核糖体亚基23S rRNA2923个核苷酸中的 2711个、5S rRNA中所有的共122个核苷酸及31个核糖体蛋白质中的27个。

50S核糖体亚基中的23S rRNA在二级结构上可分为六大结构域。其中，结构域Ⅴ的作用对70S核糖体肽酰转移酶活性的贡献是最大的。在三级结构的层面上看，50S核糖体亚基中的rRNA是一个独立的巨大结构域，而30S核糖体亚基中的rRNA则仍具有3个结构域。这个不同导致50S核糖体亚基的挠性比30S核糖体亚基的低，使50S核糖体亚基的结构更稳定，符合其需具备的催化功能对其结构的精确要求。

50S核糖体亚基中的蛋白质大部分都位于该亚基的表面而离活性位点较远。约17种50S核糖体亚基的蛋白质呈球形，其余约13种都是完全延展开来的或拥有凸出的延伸区域。50S核糖体亚基的大部分表面区域由核糖体蛋白质覆盖被认为可以提供自由能以固定该亚基整体结构，使其内部形成稳定的缺少蛋白质的催化区域。研究人员另发现50S核糖体亚基中的某些核糖体蛋白质位于翻译因子结合位点处，它们的可能被用于与翻译因子产生相互作用。

50S核糖体亚基：功能与作用机制

50S核糖体亚基具有催化肽酰转移的活性、防止合成中的肽链被水解、为G蛋白因子（用于辅助转录起始、延伸及终止提供结合位点）并辅助合成后的肽链折叠从而形成蛋白质。

转肽

面对30S核糖体亚基的50S核糖体亚基。红色部分为70S核糖体的活性中心——23S rRNAA2486。^[2]

研究人员利用诱导契合说解释了50S核糖体亚基如何催化肽酰转移反应并防止肽链水解^[3]：

氨基酰-tRNA进入核糖体A位点，其转运的氨基酸分子的氨基便进攻在核糖体P位点的肽酰-tRNA羧基中的碳原子，使A位点中的tRNA肽链末端通过酯化反应增加一分子氨基酸并使P位点中的tRNA去酰化。

当核糖体A位点被新氨基酰-tRNA占据后，50S核糖体亚基23S rRNA的核苷酸U2620（E. coli中为2585）、A2486（2451）和C2106 （2063）将位于它们之间的羧基夹持，使其取向变为面对A位点。因为从酯基平面发起的最佳进攻角度约为105°，所以新取向能防止羧基受到任何来自A位点的亲核进攻。当具有完整CCA序列的tRNA的接纳茎结合在A位点时，该tRNA分子中的C74与核苷酸U2590（2555）发生堆叠后便诱导50S核糖体亚基产生构象上的变化，令核苷酸U2541（2506）、U2620（2585)发生越过G2618（2583）的运动。碱基之间相对位置的改变让酯基获得一个可接受来自A位点亲核进攻的新构象。

核苷酸A2486（2451）的N3是离50S核糖体亚基中正在形成的肽键最近的原子，它可能具有使A位点中的氨基酰-tRNA的氨基更易于发动亲核进攻的作用。A2486（2451）通过一种电核中继机制（ charge relay mechanism）使其pKa提高5个单位并与该氨基间形成氢键以增大自身的亲核性。A2486（2451）能和与A2486（2450）嵌入的磷酸基以氢键连接的G2482（G2447）相互作用。该嵌入磷酸基可使这两个稀有的亚胺基异构化的碱基更稳定，并令N3拥有负电荷密度。

辅助蛋白质形成

50S核糖体亚基在体内（in vitro）及体外（in vivo）都可扮演折叠多肽链的角色。^[4]在该过程中，50S核糖体亚基为肽链疏水折拢步骤提供了一个疏水表面。新合成的肽链需完全进入50S核糖体亚基以完成折叠。这个步骤需要消耗一定的时间（如β-半乳糖苷酶5min）。

50S核糖体亚基：参见

核糖体大亚基

30S核糖体亚基

50S核糖体亚基：参考文献

↑Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore P, Steitz T. The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 A resolution. Science. 2000,289(5481): 905–20.doi:10.1126/science.289.5481.905.PMID 10937989. 

↑Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore P, Steitz T.The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis. Science. 2000,289(5481): 920-929.doi:10.1126/science.289.5481.920. 

↑Schmeing T, Huang K, Strobel S, Steitz T.An induced-fit mechanism to promote peptide bond formation and exclude hydrolysis of peptidyl-tRNA. Nature. 2005,438: 520-524.doi:10.1038/nature04152. 

↑Basu A, Ghosh J, Bhattacharya A, Pal S, Chowdhury S, DasGupta C.Splitting of ribosome into its subunits by unfolded polypeptide chains. Current Science. 2003,84: 1123-1125. 

50S核糖体亚基：外部链接

50S核糖体亚基-抗生素复合物的资料

蛋白质合成抑制剂类抗生素资料

MeSH（医学主题词）上面的23S+Ribosomal+RNA

MeSH（医学主题词）上面的5S+Ribosomal+RNA

二 : 30S核糖体亚基

嗜热栖热菌的30S亚基微观结构，蓝色为蛋白质，橙色为单链RNA^[1]

30Svedberg|S核糖体亚基原核生物70S核糖体中的小亚基。[www.61k.com）它是核糖体RNA与核糖核蛋白组成的复合物，包括16S 核糖体RNA和21种碱性蛋白质具有翻译mRNA的功能。

30S核糖体亚基可被四环霉素与氨基糖苷类等抗生素所抑制。

30S核糖体亚基：参见

50S核糖体亚基

核糖体RNA

50S亚基是原核细胞中70S核糖体的大亚基，包含有5S 核糖体RNA和23S 核糖体RNA。50S亚基提供了大环内酯类、氯霉素类、克林霉素类和截短侧耳素类抗生素的作用位点。

30S核糖体亚基：参考文献

↑Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A. Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution. Cell. 2000,102(5): 615–23.doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2.PMID 11007480. 

30S核糖体亚基：外部链接

16S rRNA, BioMineWiki

www.61k.com .sc.edu/mayer/antibiot.htm

MeSH（医学主题词）上面的16S+Ribosomal+RNA

三 : 分泌蛋白的运输方向是[]A．游离的核糖体→内质网→高尔基体→细胞膜B．附着的核糖体→内质网→高尔基体

分泌蛋白的运输方向是

[ ]

A．游离的核糖体→内质网→高尔基体→细胞膜 B．附着的核糖体→内质网→高尔基体→细胞膜 C．核糖体→高尔基体→内质网→细胞膜 D．内质网→核糖体→高尔基体→细胞膜

题型：单选题难度：偏易来源： 同步题

B

考点：

考点名称：生物膜系统生物膜系统：

1、概念：细胞膜、核膜以及各种细胞器膜在组成成分和结构上很相似，在结构和功能上紧密联系，共同构成了细胞的生物膜系统。
2、作用：使细胞具有稳定内部环境物质运输、能量转换、信息传递为各种酶提供大量附着位点，是许多生化反应的场所把各种细胞器分隔开，保证生命活动高效、有序进行。 分泌蛋白和细胞内蛋白的比较：

		分泌蛋白	细胞内蛋白
不同点	作用部位	分泌到细胞外起作用	细胞内起作用
	合成部位	内质网上的核糖体	游离的核糖体
	举例	抗体、消化酶和一些激素	有氧呼吸酶、光合作用酶等
相同点		基本单位都是氨基酸，都是细胞内合成的；需要核糖体、内质网、高尔基体、线粒体等细胞器参与合成

知识点拨：

2．各种生物膜在化学组成上的联系
(1)相似性：各种生物膜在化学组成上大致相同，都主要由脂质和蛋白质组成。
(2)差异性：不同生物膜的功能不同，组成成分的含量有差异，如代谢旺盛的生物膜（如线粒体内膜）蛋白质含量高；与细胞识别有关的细胞膜糖类含餐高。
3．在结构上的联系
(1)各种生物膜在结构上大致相同，都是由磷脂双分子层构成基本骨架，蛋白质分子分布其中，具有一定的流动性。
(2)在结构上具有一定的连续性：

4．生物膜系统的功能
知识拓展：

1、分泌蛋白的合成、运输与分泌

2、在分泌蛋白的加工、运输过程中，内质网、高尔基体和细胞膜的膜面积变化情况如下：内质网膜面积减少，高尔基体不变，细胞膜增多。

例如（1）腺泡细胞将蛋白分泌出细胞是通过胞吐的方式实现的，分泌蛋白首先在核糖体上合成，然后经内质网和高尔基体加工，最后分泌到细胞外，这一过程需要能量，不需要细胞膜上的载体。
（2）单克隆抗体是分泌蛋白，需要经过内质网、高尔基体加工，通过细胞膜分泌到细胞外；有氧呼吸过程中O₂与[H]结合生成H₂O是在线粒体内膜上进行的；细胞借助细胞膜完成与外界的物质与能量的交换；遗传信息转录成mRNA在细胞核、线粒体、叶绿体内进行，该过程与生物膜无关。
例下列有关生物膜系统的说法正确的是( )
A．细胞膜、叶绿体的内膜与外膜、内质网膜与小肠黏膜都属于生物膜系统
B．所有的酶都在生物膜上，没有生物膜生物就无法进行各种代谢活动
C．生物膜的组成成分和结构都是一样的，在结构和功能上紧密联系
D．细胞内的生物膜把各种细胞器分隔开，使细胞内的化学反应不会互相干扰
答案D 本文标题：核糖体内质网高尔基体-50S核糖体亚基
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